Книга: Хелдт Г.-В. «Биохимия растений»

Серия: "Лучший зарубежный учебник"

Перед вами перевод учебника, трижды издававшегося в Германии. Наглядность иллюстраций, доступность и удачное изложение материала основано на демонстрации взаимосвязи строения и функции. Рассмотрены основные метаболические компартменты растительной клетки; функциональные биохимические основы фотосинтеза, фотодыхания, углеводный обмен; биохимические основы минерального питания, включая азотное питание, азотофиксацию; вторичный метаболизм, основные пути метаболизма изопреноидов; регуляция роста и развития, гормоны и биохимическая адаптация растений к условиям окружающей среды; механизмы действия гербицидов; геном растений — ядерный, митохондриальный, хлоропластный; основы генной инженерии и биотехнологии растений.
Книга предназначена для студентов, аспирантов и преподавателей агрономических, биотехнологических специальностей университетов, сельскохозяйственных вузов, физиологов и биохимиков растений.

Содержание:

Предисловие к английскому изданию...... 5 Благодарности...... 6 Предисловие к русскому изданию...... 7 Введение...... 17 1. Органеллы растительных клеток...... 19 1. 1. Клеточная стенкаобеспечивает механическую прочность растительной клетки...... 21 1. 2. Функции вакуолей...... 26 1. 3. Пластиды — эволюционные потомки цианобактерий...... 27 1. 4. Митохондрии также произошли путем эндосимбиоза...... 31 1. 5. В пероксисомах проходят реакции с образованием токсичных продуктов-интермедиатов...... 33 1. 6. Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи образуют пространственную трехмерную сеть, отвечающую за распределение продуктов биосинтеза...... 34 1. 7. Препаративное выделение функционально активных органелл растительных клеток...... 37 1. 8. Различные транспортные процессы обеспечивают обмен метаболитами между компартментами растительной клетки...... 39 1. 9. Переносчики-транслокаторы обеспечивают избирательный транспорт продуктов метаболизма и молекул-субстратов...... 40 1. 10. Высокая пропускная способность ионных каналов...... 45 1. 11. Для белков-поринов характерна β-складчатая структура...... 49 Дополнительная литература...... 52 2. Использование энергии солнечного света в процессе фотосинтеза — основа жизни на Земле...... 55 2. 1. Как возник фотосинтез?...... 55 2. 2. Пигменты поглощают энергию солнечного света...... 56 2. 3. Поглощение света переводит молекулу хлорофилла в возбужденное состояние...... 60 2. 4. Антенна служит для сбора света...... 63 Дополнительная литература...... 72 3. Транспорт электронов в процессе фотосинтеза...... 73 3. 1. Фотосинтетический аппарат имеет модульную организацию...... 73 3. 2. В процессе фотосинтеза образуются окислитель и восстановитель...... 76 3. 3. Основная структура фотосинтетического реакционного центра была расшифрована с помощью рентгено-структурного анализа...... 77 3. 4. Как функционирует реакционный центр...... 81 3. 5. У водорослей и растений два фотосинтетических реакционных центра функционируют в тандеме...... 83 3. 6. Окисление воды происходит в фотосистеме II...... 86 3. 7. Цитохрохром-b5/f-комплекс обеспечивает транспорт электрона между фотосистемами...... 92 3. 8. Фотосистема I восстанавливает НАДФ...... 97 3. 9. В отсутствие других акцепторов электроны могут передаваться с фотосистемы I на кислород...... 102 3. 10. Регуляторные механизмы контролируют распределение поглощенных фотонов между двумя фотосистемами...... 104 Дополнительная литература...... 107 4. В процессе фотосинтеза образуется АТФ...... 109 4. 1. Протон-движущая сила является промежуточной формой запасания энергии в процессе синтеза АТФ...... 109 4. 2. Электрохимический протонный градиент может быть диссипирован в тепло с помощью разобщителей...... 111 4. 3. Н+-АТФ-синтазы бактерий, хлоропластов и митохондрий имеют сходную структуру...... 114 4. 4. Синтез АТФ происходит за счет изменения конформации белка...... 117 Дополнительная литература...... 120 5. Митохондрии — энергетические станции клетки...... 122 5. 1. Биологическое окисление происходит за счет разложения субстратов с образованием водорода и CO2...... 122 5. 2. В митохондриях локализовано клеточное дыхание...... 122 5. 3. Расщепление субстрата для биологического окисления происходит в матриксе...... 124 5. 4. Сколько энергии может быть запасено в результате окисления НАДН?...... 130 5. 5. Дыхательная цепь митохондрий имеет много общего с электрон-транспортной цепью фотосинтеза...... 130 5. 6. Транспорт электронов в дыхательной цепи сопряжен с синтезом АТФ через транспорт протонов...... 135 5. 7. У растительных митохондрий есть особые метаболические функции...... 138 5. 8. Для компартментации митохондриального метаболизма необходимы специальные мембранные переносчики...... 140 Дополнительная литература...... 142 6. В цикле Кальвина происходит фотосинтетическая ассимиляция CO2...... 143 6. 1. Ассимиляция CO2 происходит в темновых реакциях фотосинтеза...... 143 6. 2. Рибулозобисфосфаткарбоксилаза катализирует реакцию фиксации CO2...... 144 6. 3. При восстановлении 3-фосфоглицерата образуется триозофосфат...... 149 6. 4. Рибулозобисфосфат регенерирует из триозофосфата...... 150 6. 5. Кроме восстановительного пентозофосфатного пути есть также окислительный пентозофосфатный путь...... 157 6. 6. Восстановительный и окислительный пентозофосфатные пути регулируются...... 160 Дополнительная литература...... 164 7. При фотодыхании происходит рециклирование фосфогликолата, образовавшегося в результате оксигеназной активности RubisСО...... 165 7. 1. Рибулозо-1, 5-бисфосфат регенерирует из 2-фосфогликолата...... 165 7. 2. NH4 +, который выделяется в процессефотодыхания, затем вновь фиксируется в хлоропластах...... 170 7. 3. Для восстановления гидроксипирувата необходима поставка восстановительных эквивалентов в пероксисомы...... 171 7. 4. Матрикс пероксисом — специализированный компартмент для утилизации токсичных отходов...... 174 7. 5. Насколько дорого обходится растениям оксигеназная активность RubisСО?...... 175 7. 6. В точке углекислотной компенсации суммарная фиксация CO2 равна нулю...... 176 7. 7. Хотя фотодыхание требует затрат энергии, этот метаболический путь может быть полезен растению...... 177 Дополнительная литература...... 177 8. Фотосинтез сопряжен с потерями воды...... 178 8. 1. Поступление CO2 в ткани листа сопровождается испарением воды...... 178 8. 2. Устьица регулируют газообмен листа...... 179 8. 3. Поступление CO2 в растительную клетку путем диффузии...... 183 8. 4. С 4-растения ассимилируют CO2 с меньшими затратами воды, чем С 3-растения...... 185 8. 5. Метаболизм по типу толстянковых (САМ) позволяет растениям выживать в условиях засухи...... 195 Дополнительная литература...... 199 9. Полисахариды как запасные и транспортные формы углеводов, образованных в процессе фотосинтеза...... 201 9. 1. Большие количества углеводов могут запасаться в клетках в виде крахмала...... 202 9. 2. Синтез сахарозы происходит в цитозоле...... 210 9. 3. Утилизация триозофосфата, продукта фотосинтеза, строго регулируется...... 210 9. 4. У некоторых растений ассимиляты из листьев экспортируются как сахароспирты или олигосахариды семейства раффинозы...... 216 9. 5. Фруктаны как запасные вещества откладываются в вакуоли...... 218 9. 6. Целлюлоза синтезируется ферментами, локализованными на плазматической мембране...... 221 Дополнительная литература...... 223 10. Ассимиляция нитратов крайне важна для синтеза органического вещества...... 224 10. 1. Существуют два последовательных этапа восстановления нитрата до NH+4...... 224 10. 2. Ассимиляция нитрата происходит также в корнях...... 230 10. 3. Ассимиляция нитрата строго контролируется...... 231 10. 4. Конечным продуктом ассимиляции нитрата является целый спектр аминокислот...... 234 10. 5. Глутамат служит предшественником для синтеза хлорофиллов и цитохромов...... 246 Дополнительная литература...... 249 11. Симбиотическая азотфиксация позволяет растениям использовать азот воздуха...... 251 11. 1. Бобовые образуют симбиоз с клубеньковыми бактериями...... 252 11. 2. Азотфиксация может осуществляться лишь при очень низких концентрациях кислорода...... 257 11. 3. Затраты энергии для использования N2 в качестве источника азота значительно выше, чем для использования NO3?...... 259 11. 4. Растения улучшают свое питание путем симбиоза с грибами...... 259 11. 5. Симбиоз с образованием клубеньков, возможно, эволюционировал на основе физиологических механизмов, регулирующих формирование арбускулярной микоризы...... 261 Дополнительная литература...... 262 12. Ассимиляция сульфата и синтезсеросодержащих веществ...... 263 12. 1. Фотосинтез обеспечивает энергией и восстановителями ассимиляцию сульфата...... 263 12. 2. Глутатион как антиоксидант и средство детоксикации посторонних вредных веществ...... 267 12. 3. Синтез метионина из цистеина...... 269 12. 4. Избыточные концентрации диоксида серы в атмосфере токсичны для растений...... 271 Дополнительная литература...... 271 13. Флоэма транспортирует и распределяет фотоассимиляты в места их потребления или запасания...... 273 13. 1. Два способа загрузки флоэмы...... 274 13. 2. Транспорт по флоэме происходит за счет массового тока...... 276 13. 3. Ткани-акцепторы снабжаются фотоассимилятами путем разгрузки флоэмы...... 277 Дополнительная литература...... 282 14. Продукты ассимиляции нитратов откладываются в растении в виде запасных белков...... 283 14. 1. Глобулины являются наиболее распространенными запасными белками...... 284 14. 2. Проламины образуются как запасные белки злаков...... 284 14. 3. 2S-Белки присутствуют в семенах двудольных растений...... 285 14. 4. Особые белки защищают семена от поедания животными...... 285 14. 5. Синтез запасных белков осуществляется в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме...... 285 14. 6. Протеиназы позволяют использовать аминокислоты, отложенные в составе запасных белков...... 288 Дополнительная литература...... 288 15. Глицеролипиды являются компонентами мембраны и служат запасом углерода...... 289 15. 1. Полярные глицеролипиды — важные компоненты мембраны...... 289 15. 2. Триацилглицерины служат запасными веществами...... 294 15. 3. Синтез жирных кислот de novo происходит в пластидах...... 294 15. 4. Глицерин-3-фосфат является предшественником в синтезе глицеролипидов...... 304 15. 6. Во время прорастания семян запасные липиды мобилизуются в пероксисомах для синтеза углеводов...... 312 15. 7. Липоксигеназа участвует в синтезе оксилипинов, играющих роль сигнальных и защитных соединений...... 316 Дополнительная литература...... 320 16. Вторичные метаболиты выполняют в растениях прежде всего экологические функции...... 322 16. 1. Вторичные метаболиты защищают растения от патогенных микроорганизмов и травоядных...... 322 16. 2. Алкалоиды объединяют обширную группу вторичных метаболитов на основе гетероциклов...... 324 16. 3. Некоторые растения для защиты от животных используют синильную кислоту...... 326 16. 4. Некоторые растения при повреждении выделяют летучие горчичные масла...... 327 16. 5. Синтез непротеиногенных аминокислот — еще один способ защиты растений от травоядных...... 328 Дополнительная литература...... 328 17. Изопреноиды — обширная группа вторичных метаболитов растений, обладающих широким спектром биологической активности...... 330 17. 1. Два различных пути биосинтеза изопреноидов у высших растений...... 332 17. 2. Пренилтрансферазы катализируют соединение изопреновых звеньев...... 334 17. 3. Некоторые растения выделяют газообразный изопрен...... 336 17. 4. Многие соединения, входящие в состав эфирных масел, являются производными геранилпирофосфата...... 337 17. 5. Фарнезилпирофосфат — предшественник биосинтеза сесквитерпенов...... 338 17. 6. Геранилгеранилпирофосфат — предшественник биосинтеза фитогормонов, каротиноидов и вторичных метаболитов, выполняющих защитные функции...... 340 17. 7. Пренильные группы позволяют веществам проявлять липофильные свойства...... 343 17. 8. Регуляция синтеза изопреноидов...... 344 17. 9. Изопреноиды отличаются высокой стабильностью и устойчивостью...... 345 Дополнительная литература...... 345 18. Фенилпропаноиды — компоненты клеточной стенки и предшественники вторичных метаболитов ароматической природы...... 347 18. 1. Исходная стадия биосинтеза фенилпропаноидов-дезаминирование фенилаланина при участии фермента фенилаланинаммиаклиазы...... 347 18. 2. Биосинтез фенолов с участием монооксигеназ...... 349 18. 3. Полимеризация фенилпропаноидов...... 351 18. 4. Флавоноиды и стильбены — фенольные соединения с двумя ароматическими кольцами...... 356 18. 5. Функции флавоноидов в растительном организме...... 357 18. 6. Защитные функции пигментов антоцианов...... 358 18. 7. Таннины прочно связываются с белками, что обусловливает их защитные функции...... 359 Дополнительная литература...... 361 19. Комплексная регуляция роста, развития и приспособления к окружающей среде растительного организма...... 362 19. 1. Цепи передачи сигналов, обнаруженные у животных организмов, действуют и в растении...... 362 19. 2. Основные классы фитогормонов...... 369 19. 3. Ауксин стимулирует рост растяжением...... 369 19. 4. Гиббереллины регулируют удлинение стебля...... 372 19. 5. Цитокинины стимулируют деление клеток...... 374 19. 6. Абсцизовая кислота контролирует водный баланс растений...... 376 19. 7. Этилен и созревание плодов...... 378 19. 8. Стероидные и пептидные гормоны растений...... 378 19. 9. Взаимодействие нескольких сигналов при защитных реакциях...... 381 19. 10. Рецепторы света и регуляция роста и развития растений...... 382 Дополнительная литература...... 385 20. Три генома растительной клетки...... 388 20. 1. Организация генетической информации в ядре...... 388 20. 2. Транскрипция ДНК ядерного генома РНК-полимеразами...... 391 20. 3. Полиморфизм ДНК и генетические маркеры при скрещивании растений...... 398 20. 4. Мобильные элементы ДНК...... 404 20. 5. Вирусы растительных клеток...... 405 20. 6. Кольцевой геном пластид...... 408 20. 7. Митохондриальный геном растения...... 411 Дополнительная литература...... 417 21. Биосинтез белков...... 419 21. 1. Синтез белков на рибосомах...... 419 21. 2. Формирование трехмерной структуры белков...... 425 21. 3. Белки, кодируемые в ядре, распределяются по разным компартментам клетки...... 428 21. 4. Протеасомная деградация белков...... 434 Дополнительная литература...... 436 22. Применение генно-инженерных технологий в сельском хозяйстве, пищевой промышленности и индустрии...... 437 22. 1. Выделение гена...... 437 22. 2. Агробактериальная трансформация растительных клеток...... 445 22. 3. Ti-плазмида как трансформационный вектор...... 448 22. 4. Выбор подходящего промотора...... 455 22. 5. Выключение генов с помощью трансформации...... 456 22. 6. Применение генной инженерии растений очень разнообразно...... 458 Дополнительная литература...... 462 Предметный указатель...... 464

Издательство: "БИНОМ. Лаборатория знаний" (2014)

ISBN: 9785996313020