Книга: Аверина Н. Г. «Биосинтез тетрапирролов в растениях»

Книга охватывает широкий круг вопросов, связанных с биосинтезом и деградацией хлорофилла и гема, описанием участвующих в этих процессах ферментов, их кристаллической структуры, механизмов катализируемых ими реакций, субклеточной локализации, структурной организации и регуляции активности. Особое внимание уделено ключевым реакциям - образованию 5-аминолевулиновой кислоты (АЛК) и включению атома магния в молекулу протопорфирина IX, а также участию продуктов биосинтеза хлорофилла в коммуникации между пластидой и ядром. На основании собственных экспериментальных данных представлена концепция о независимом функционировании систем синтеза хлорофилла и гема в хлоропласте. Большое внимание уделено практическим аспектам - использованию систем биосинтеза тетрапирролов в качестве мишеней для фотодинамических гербицидов, АЛК как стимулятора роста и развития растений и агента, формирующего устойчивость растений к абиотическим факторам внешней среды, а также созданию мутантов и трансгенных растений с модифицированной системой биосинтеза хлорофилла, представляющих собой значительный потенциал для сельского хозяйства.
Адресуется ученым, занимающимся проблемами биосинтеза хлорофилла, фотосинтетикам, биохимикам, биофизикам, генетикам, молекулярным биологам и студентам соответствующих специальностей.

Содержание:

Принятые сокращения...... 6 Предисловие...... 8 Введение...... 12 Глава 1. Реакции биосинтеза хлорофилла и гема...... 19 1. 1. Два пути биосинтеза 5-аминолевулиновой кислоты...... 19 1. 1. 1. С-4 пу ть...... 19 1. 1. 2. С-5 пу ть...... 22 1. 2. 5-Аминолевулинатдегидратаза 32 1. 3. ПорфобилиногендеаминазаиуропорфириногенШ-синтетаза...... 35 1. 4. Уропорфириноген Ш-декарбоксилаза...... 38 1. 5. Копропорфириноген Ш-оксидаза...... 41 1. 6. Протопорфириноген IX-оксидаза...... 44 1. 7. Реакции, специфичные для геминовой ветви метаболизма растительных тетрапирролов...... 47 1. 7. 1. Fe-хелатаза...... 47 1. 7. 2. Гем-оксигеназа...... 52 1. 8. Реакции, специфичные для системы биосинтеза хлорофилла...... 55 1. 8. 1. Mg-Протопорфирин IX-хелатаза...... 55 1. 8. 2. 8-Аденозил-Ь-метионин: Mg-протопорфирин IX-метил-трансфераза...... 61 1. 8. 3. Образование изоциклического кольца. Циклаза монометилового эфира Mg-протопорфирина IX...... 64 1. 8. 4. 8-Винилредуктаза...... 68 1. 8. 5. НАДФН: протохлорофиллидоксидоредуктаза...... 71 1. 8. 6. Биосинтез хлорофилла а. Хлорофилл-синтетазаи геранил-геранилредуктаза...... 77 1. 8. 7. Биосинтез хлорофилла Ь. Хлорофиллид а-оксигеназа...... 80 1. 8. 8. Хлорофилловый цикл и система деградации хлорофилла...... 87 Глава 2. Внутриклеточная локализация и структурная организация систем биосинтеза хлорофилла и гема...... 95 2. 1. Внутриклеточнаялокализация...... 95 2. 2. Структурная организация...... 99 Глава 3. Регуляция биосинтеза тетрапирролов...... 108 3. 1. Регуляциябиосинтеза 5-аминолевулиновойкислоты...... 112 3. 1. 1. Фотоконтроль биосинтеза 5-аминолевулиновой кислоты...... 124 3. 1. 2. Роль гема в регуляции биосинтеза 5-аминолевулиновой кислоты...... 132 3. 1. 3. Влияние габакулина на синтез 5-аминолевулиновой кислоты в проростках ячменя...... 140 3. 2. Механизмы регуляции биосинтеза тетрапирролов на стадии образования магнийсодержащих интермедиатов в листьях высших растений...... 144 3. 2. 1. Регуляция экспрессии и активности Mg-протопорфирин ГХ-хелатазы...... 144 3. 2. 2. Регуляция экспрессии и активности 8-аденозил-Ь-метионин: Mg-протопорфирин ГХ-метилтрансферазы...... 159 3. 3. Сопряженность скорости образования 5-аминолевулиновой кислоты, активности ферментов синтеза Mg-содержащих пор-фиринов и накопления белков светособирающих комплексов фотосистемы 1 и 2...... 165 Глава 4. Роль пластидной сигнализации в регуляции экспрессии ядерных генов...... 169 4. 1. Роль редокс-состояния хлоропластов в пластидно-ядерной сигнализации...... 171 4. 1. 1. Роль редокс-состояния компонентов ФЭТЦ в экспрессии ядерных генов...... 172 4. 1. 2. Роль активных форм кислорода в пластидно-ядерной сигнализации...... 174 4. 2. Роль тетрапирролов в пластидно-ядерной сигнализации...... 176 4. 2. 1. Активность и содержание Mg-протопорфирин IX-хелатазы и 8-аденозил-Ь-метионин: Mg-протопорфирин IX-метил-трансферазы в листьях растений, обработанных экзогенной 5-аминолевулиновой кислотой и/или 2, 2'-дипиридилом...... 187 4. 2. 2. Содержание белка Lhcbl в зеленых листьях ячменя, обработанных экзогенной 5-аминолевулиновой кислотой...... 189 4. 3. Наличие активной системы синтеза белков в пластидах -необходимое условие для экспрессии ядерных генов...... 192 4. 3. 1 Влияние стрептомицина на ультраструктуру пластид и активность ключевых реакций биосинтеза тетрапирролов...... 194 4. 3. 2. Контроль биосинтеза тетрапирролов в мутанте ячменя линии albostrians...... 199 4. 4. Альтернативные пластидные сигналы...... 208 4. 5. Метаболическая сигнализация...... 210 4. 5. 1. Роль 5-аминолевулиновой кислоты в регуляции экспрессии генов ферментов биосинтеза тетрапирролов...... 212 4. 6. Функционирование пластидных сигналов...... 220 Глава 5. Контроль цитокининами реакций биосинтеза хлорофилла, гема и биогенеза фотосинтетического аппарата...... 224 5. 1. Современные представления о механизмах действия цитоки-нинов...... 224 5. 1. 1. Реакции метаболизма цитокининов...... 226 5. 1. 2. Сигнальнаясистема цитокининов...... 229 5. 1. 3. Взаимодействие сигнальной системы цитокининов с другими сигнальными системами...... 236 5. 2. Регуляция цитокининами биогенезахлоропластов...... 243 5. 3. Регуляциябиосинтезахлорофилла цитокининами...... 245 5. 3. 1. Контроль активности ключевых ферментов биосинтеза хлорофилла кинетином...... 247 5. 3. 2. Влияние кинетина на интенсивность фотосинтеза...... 254 5. 4. Регуляция биосинтеза гема цитокининами...... 259 Глава 6. Регуляция биосинтеза тетрапирролов и пластидная сигнализация: итоги и основные направления будущих исследований...... 264 Глава 7. Практическое применение порфиринов в сельском хозяйстве...... 269 7. 1. Фотодинамическиететрапирролзависимыегербициды...... 274 7. 1. 1. Влияние тетрапирролзависимых фотодинамических гербицидов на высшие растения...... 274 7. 1. 2. Влияние тетрапирролзависимых фотодинамических гербицидов на водоросли...... 285 7. 2. 5-аминолевулиновая кислота - регулятор роста растений...... 295 7. 3. Формирование устойчивости растений к абиотическим факторам внешней среды с помощью 5-аминолевулиновой кислоты...... 304 7. 4. Создание мутантов и трансгенных растений с модифицированной системой биосинтеза хлорофилла: перспективы...... 315 Заключение...... 325 Литература...... 330

Издательство: "Белорусская наука" (2012)

ISBN: 9789850813961