Книга: Беляева О. Б. «Светозависимый биосинтез хлорофилла»

В книге последовательно рассматриваются этапы заключительного этапа биосинтеза хлорофилла от формирования активного протохлорофиллид-ферментного комплекса до путей образования пигментов реакционных центров фотосинтетических систем. Обсуждаются фундаментальные исследования прошлых лет и результаты новейших исследований, осуществленных с помощью современных методов молекулярной биологии. Большое внимание уделено приоритетным исследованиям российских ученых.
Для ученых-биофизиков, а также для преподавателей, аспирантов и студентов биологических вузов.

Содержание:

Предисловие...... 9 Введение...... 11 Глава I. Протохлорофилл(ид) — предшественник хлорофилла в листьях растений...... 21 I. 1. Множественность форм предшественника хлорофилла invivo...... 21 I. 1. 1. Химическая гетерогенность предшественника хлорофилла...... 21 Протохлорофилл и протохлорофиллид...... 21 Моновинил- и дивинил-протохлорофилл(ид)...... 26 К вопросу о синтезе протохлорофиллида в...... 29 I. 1. 2. Спектрально различные формы протохлорофилла(ида) in vivo и их фотохимическая активность...... 30 Основные формы предшественника хлорофилла...... 42 О двух пулах активной формы протохлорофиллида Пхлд 655/650...... 47 Полосы поглощения и возбуждения флуоресценции основных форм предшественника хлорофилла в области 400–600 нм...... 49 Спектры фосфоресценции основных форм предшественника хлорофилла...... 53 Длинноволновые формы протохлорофилла(ида)...... 53 I. 2. Активные пигмент-ферментные комплексы предшественника хлорофилла: строение, функции и локализация...... 56 I. 2. 1. Фотофермент НАДФН-протохлорофиллидоксидоредуктаза (ПОР)...... 58 Молекулярная структура...... 59 Вторичная структура ПОР...... 61 Активный сайт ПОР...... 62 Специфичность ПОР к субстрату...... 64 I. 2. 2. Гетерогенность протохлорофиллидоксидоредуктазы...... 67 I. 2. 3. Локализация активного комплекса в пластидах, связь фотофермента с мембранами...... 71 Связь ПОР с мембранами...... 73 1. 2. 4. Роль агрегации протохлорофиллида и ПОР в образовании фотохимически активного комплекса...... 74 I. 2. 5. Дополнительные компоненты, ассоциированные с активным пигмент-ферментным комплексом этиолированных листьев...... 79 Флавины как компонент активного комплекса биосинтеза хлорофилла...... 79 О гипотетическом светособирающем пигмент-белковом комплексе этиопластов...... 81 Роль липидов в образовании активного комплекса протохлорофиллида...... 85 Минорные полипептиды как компоненты нативных комплексов предшественника хлорофилла...... 85 I. 3. Регуляция биогенеза активного комплекса предшественника хлорофилла...... 87 I. 3. 1. Световая регуляция биосинтеза молекулы протохлорофиллида...... 87 I. 3. 2. Световая регуляция биосинтеза протохлорофиллид-оксидоредуктазы (и, как следствие, активной формы протохлорофиллида) при участии фитохрома...... 89 Cветовая регуляция транскрипции ПОР...... 89 Регуляция накопления активной формы предшественника хлорофилла с участием фитохрома А...... 90 Зависимость экспрессии генов ПОР от интенсивности света...... 92 I. 3. 3. Регуляторная роль фитогормонов в формировании активного комплекса протохлорофиллида...... 93 Глава II. Фотохимическая стадия биосинтеза хлорофилла...... 95 II. 1. Последовательность реакций при зеленении этиолированных листьев. Общая схема...... 95 II. 1. 1. О двух последовательных фотохимических реакциях в процессе биосинтеза хлорофилла...... 100 II. 1. 2. Разветвление цепи реакций биосинтеза хлорофилла...... 105 II. 1. 3 Темновая реакция Хлд 690/680 - Хлд 695/685...... 107 II. 1. 4. Коротковолновый темновой спектральный сдвиг Хлд 695/685 - Хл 683/670...... 108 II. 1. 5. Завершающий длиннoвoлнoвый сдвиг и формирование нативных форм хлорофилла...... 112 II. 2. Развитие схемы фотохимических и темновых реакций заключительной стадии биосинтеза хлорофилла и пути биосинтеза пигментных компонентов реакционных центров двух фотосистем фотосинтеза...... 115 II. 2. 1. Биосинтез феофитина а — компонента РЦ фотосистемы II, в процессе зеленения этиолированных листьев...... 116 II. 2. 2. Биосинтез длинноволнового хлорофилла, возможного компонента РЦ ФС II, при зеленении этиолированных листьев...... 119 Образование нативных форм хлорофилла в этиолированных листьях в условиях теплового шока...... 119 Образование хлорофилла реакционных центров фотосистемы II в листьях растений на ранней стадии этиоляции. Роль длинноволновой формы протохлорофиллида как предшественника Р 680...... 123 II. 2. 3. Фотобиосинтез хлорофилла в зародышевых листьях растений...... 127 II. 2. 4. Циклическая схема превращений компонентов активного протохлорофиллид-ферментного комплекса в процессе биосинтеза хлорофилла [Schoefs and Franck 2008]...... 129 II. 2. 5. Длинноволновая форма предшественника хлорофилла Пхл 682/672 и ее роль в биосинтезе пигментов реакционных центров фотосистемы I...... 132 II. 3. Заключительные стадии биосинтеза хлорофилла в зеленых листьях растений...... 136 Глава III. Элементарные реакции фотовосстановления протохлорофилла(ида) in vivo и in vitro...... 143 III.I. Первичные реакции фотовосстановления протохлорофиллида в листьях растений и выделенных пигмент-белковых комплексах. Лабильные интермедиаты, стабилизирующиеся при низких температурах...... 144 III. 1. 1. Нефлуоресцирующий интермедиат Х 690...... 144 III. 1. 2. Образование первого нефлуоресцирующего интермедиата R...... 146 Тушение флуоресценции активной формы протохлорофиллида...... 146 Фотообратимость первичной реакции...... 150 III. 1. 3. Две формы интермедиата Х 690: R697 и R688...... 154 III. 2. Исследования быстрых стадий фотовосстановления протохлорофиллида in vivo при физиологических температурах...... 158 III. 3. Первичные флуоресцирующие формы хлорофиллида...... 162 III. 4. Элементарные реакции фотовосстановления протохлорофилла(ида) в модельных системах...... 165 III. 4. 1. Фотовосстановления протохлорофилла(ида) в растворах...... 166 Фотовосстановление мономерного протохлорофилла(ида)...... 166 Фотовосстановление протохлорофилла в системах с агрегированным пигментом...... 168 III. 4. 2. Элементарные реакции фотовосстановления протохлорофиллида в реставрированных тройных комплексах...... 169 III. 5. О возможных механизмах фотовосстановления молекулы протохлорофиллида...... 177 Заключение...... 185 Список литературы...... 188

Издательство: "БИНОМ. Лаборатория знаний" (2015)

ISBN: 9785996329625